INTRODUCCIÓN

1. FOTOBIOLOGÍA

– Radiación fotosintéticamente activa (PAR)

– Compensación Lumínica y Puntos de Saturación

2. ESPECTRO LUMINOSO Y FOTORECEPTORES VEGETALES

– Luz roja (~625-700 nm) y roja lejana (> 700 nm)

– Luz azul (~450-520 nm) y UV (< 400 nm)

– Luz verde (~520-560 nm)

3. METABOLITOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS

– Carotenoides

– Terpenos

– Cannabinoides

– Flavonoides

4. HPS Y SISTEMAS DE ILUMINACIÓN ESTÁNDAR

5. LED Y AVANCES EN TECNOLOGÍAS DE LA LUZ

6. EFECTOS EN LA PRODUCCIÓN DE CANNABIS

7. PERSPECTIVAS-RESUMEN

FUENTES-BIBLIOGRAFÍA

INTRODUCCIÓN

El sistema de producción de la planta de cannabis está evolucionando, causa su reciente legalización que provoca una rápida expansión del mercado en África, América, Asia, y Europa. Junto con esa legalización total o parcial que se está produciendo en muchas regiones del mundo, ha habido una gran demanda de investigación para mejorar el rendimiento y la calidad.

Cultivar plantas de cannabis exclusivamente en interior requiere importantes aportes de energía, pero da lugar a una producción constante y continua de THC que permite obtener productos de alta calidad. La elección de los sistemas de iluminación eléctrica y de los espectros de luz es esencial en este contexto, ya que afecta tanto a los resultados finales en términos de rendimiento y calidad como a los costes operativos y al precio resultante del producto.

La morfología y el perfil cannabinoide dependen de factores genéticos y ambientales. Para un productor de cannabis medicinal, es importante un rendimiento y una producción continuos y uniformes de un compuesto cannabinoide específico o una proporción entre los diferentes cannabinoides a lo largo de la canopia y entre los ciclos de crecimiento.

La fotosíntesis y la fotomorfogénesis de las plantas se ven influidas por la longitud de onda de la luz, la intensidad y el fotoperiodo a través de los fotorreceptores vegetales que perciben la luz y controlan el crecimiento de la planta. Además, las propiedades de la luz desempeñan un papel fundamental en el crecimiento vegetativo de las plantas y en las fases de floración, así como en la biomasa, la síntesis de metabolitos secundarios y la acumulación de cannabinoides.

En la industria hortícola general, los cultivadores utilizan diferentes espectros e intensidades de luz para influir en la morfología de la planta, el metabolismo secundario y la floración.

Mediante la manipulación de los espectros de luz y la estimulación de fotorreceptores específicos de la planta, puede ser posible minimizar los costes de operación al tiempo que se maximiza la biomasa de cannabis y el rendimiento de cannabinoides.

Este artículo se centra en los avances, con los últimos informes sobre la producción de cannabis con el fin de informar adecuadamente a la industria sobre la importancia del control de la iluminación para el crecimiento de la planta y la producción de cannabinoides.

1. FOTOBIOLOGÍA

Uno de los factores ambientales que más influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas es la luz. La mitad de la radiación solar que llega a la superficie de la Tierra se conoce como luz visible, y sus longitudes de onda van de 400 a 740 nm. La radiación electromagnética ultravioleta (UV) invisible (10-400 nm) y la radiación infrarroja (IR; 700-1 mm) que rodean a la luz visible constituyen esencialmente la otra mitad de la radiación solar que incide sobre la superficie terrestre. En términos de sistemas biológicos, estas tres áreas de longitud de onda del espectro electromagnético son las más importantes. El violeta (~400-450 nm), el azul (~450-520 nm), el verde (~520-560 nm), el amarillo (~560-600 nm), el naranja (~600-625 nm), el rojo (~625-700 nm) y el rojo lejano (FR; > 700 nm) son algunas de las longitudes de onda de la luz que se consideran visibles. La luz visible abarca la porción más significativa del espectro luminoso para las plantas, conocida como PAR (400-700 nm).

Los espectros de absorbancia de los pigmentos vegetales, incluidas las clorofilas y los carotenoides, determinan su eficacia para captar la energía luminosa, con picos de absorbancia diferenciados en las regiones roja y azul del espectro. Entender los entresijos de la fotosíntesis permite comprender mejor la fisiología de las plantas y la agricultura.

Radiación fotosintéticamente activa (PAR)

Para cualquier cultivo de plantas de interior, la elección de un sistema de iluminación con la calidad e intensidad de luz adecuadas requiere una comprensión de las cualidades del espectro de la fotosíntesis.

Nuestra comprensión actual de la calidad del espectro de la fotosíntesis se basa en la investigación de McCree de la década de 1970. Se afirmaba que el rango de longitudes de onda entre 400 y 700 nm aproximadamente es el espectro de acción de las hojas de las plantas, sobre el cual las plantas absorben y utilizan eficazmente la energía de la luz radiante para la fotosíntesis. Esto contribuyó a la definición de lo que ahora se utiliza ampliamente para describir la medida de la intensidad y la tasa de energía luminosa radiante por superficie emitida por una fuente de luz dentro del espectro de acción de las plantas, denominada PAR (medida en μmol m2 /s).

La curva PAR, que denota el espectro de acción de la luz de una planta y las longitudes de onda utilizadas más eficazmente para la producción de glucosa y el almacenamiento de energía química libre, fue definida inicialmente por las investigaciones de McCree. McCree descubrió que dado que la fotosíntesis es un proceso fotoquímico cuántico, con una molécula de carbono fijada y una molécula de oxígeno desarrollada por cada aproximadamente 10 fotones (cuantos) de luz absorbida, la cuantificación de la PAR en unidades cuánticas o de flujo fotónico basadas en moles de fotones produciría resultados que se correlacionarían más estrechamente con la tasa fotosintética real. Los sistemas de iluminación de las plantas se notifican habitualmente utilizando dos unidades de medida diferentes: la densidad de flujo fotónico (μmol m2 s1) y la densidad de flujo radiante (W m2). Basándose en los descubrimientos de McCree sobre el espectro de acción de las plantas, el espectro PAR se utiliza para integrar los valores del flujo de fotones, y la PPFD proporciona una estimación instantánea de la actividad fotosintética potencial con respecto a la luz medida de las emisiones de la fuente de luz.

Gracias a estudios más recientes sabemos que la luz por debajo de 400 nm y por encima de 700 nm induce la actividad fotosintética, lo que antes no se tenía en cuenta en la PAR. Esto condujo al uso del flujo fotónico de rendimiento (YPF). De acuerdo con la curva de rendimiento cuántico de McCree, el flujo de fotones de rendimiento mide la actividad fotosintética entre 360 y 760 nm, asumiendo que la curva se mantiene bajo diversas circunstancias de luz. Fundamentalmente, todos los estudios sobre la calidad espectral se llevaron a cabo en condiciones de menor intensidad luminica (menos de 150 μmol m-2 s-1).

Compensación lumínica y puntos de saturación

El cannabis, al igual que otros cultivos, necesita tiempo para aclimatarse a un nivel de intensidad elevado, lo que se conoce como foto aclimatación. Exponer las plantas a una intensidad luminosa elevada sin un periodo de aclimatación puede provocar fotooxidación o blanqueamiento.

A diferencia de muchos otros cultivos de interior, el follaje del cannabis parece tolerar una intensidad luminosa muy elevada, incluso cuando se expone a densidades de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) muy superiores a las que han sido aclimatadas. Estos trabajos han demostrado que las hojas de cannabis tienen una capacidad fotosintética muy alta. Sin embargo, tienen un uso limitado en el modelado de la fotosíntesis de todo el dosel o en la predicción del rendimiento porque la fotosíntesis de una sola hoja es muy variable; dependiendo de muchos factores durante el crecimiento de la planta, tales como: la edad de la hoja, sus entornos de crecimiento localizados (por ejemplo, temperatura, CO2, y la historia de la iluminación), y la etapa ontogenética.

El punto de compensación lumínica es el punto en el que la actividad fotosintética de la planta es igual a su actividad respiratoria, y la liberación de CO2 resultante de la respiración es equivalente a la utilizada durante la fotosíntesis. El punto de compensación luminosa se utiliza como base para seleccionar una intensidad luminosa adecuada. Si la intensidad luminosa es inferior al punto de compensación luminosa, se produce una pérdida neta de azúcares.

El punto de saturación lumínica es la intensidad lumínica a la que la tasa fotosintética alcanza su máximo, cuando más luz no tiene ningún efecto o tiene un efecto negativo sobre la fotosíntesis. También puede ocurrir cuando algún otro factor (como el CO2) está limitado.

Comprender el punto de saturación de luz en las plantas ofrece a los ingenieros de iluminación la oportunidad de proporcionar intensidades de luz óptimas que maximicen el crecimiento de las plantas. Resulta sorprendente que ninguno de estos estudios informara de pruebas de saturación del rendimiento de la inflorescencia en el cannabis a intensidades de luz muy altas. Todos estos estudios demuestran la capacidad excepcionalmente alta que tiene el cannabis para convertir el PAR en biomasa. Sin embargo, también hay claras lagunas en el conocimiento de la fotosíntesis del cannabis y las reacciones de rendimiento al aumento de la intensidad de la luz. Así, aún no se ha determinado el punto de saturación lumínica del cannabis, pero se ha informado de sus tasas fotosintéticas netas a diferentes temperaturas (25-40°C) e intensidades (hasta 2.000 μmol m-2 s-1).

En los estudios examinados en esta revisión, no se observó una disminución de la tasa de fotosíntesis a la intensidad más alta utilizada; sin embargo, las tasas fotosintéticas netas a 30°C disminuyeron en ~20% de 1.500 a 2.000 μmol/m²/s.

Así pues, para una longitud de onda y una planta dadas, un aumento de la tasa fotosintética se traduce en un aumento del rendimiento hasta alcanzar el punto de saturación luminosa. Por lo tanto, la iluminación adicional produce un aumento lineal similar en el rendimiento de biomasa que se ve contrarrestado por el aumento de los costes energéticos relacionados con la luz de funcionamiento.

Con las luminarias LED de alta intensidad o HID, se requiere una intensidad de luz favorable y constante por encima del punto de compensación de luz y por debajo del punto de saturación de luz, pero esto dependerá en gran medida de las especies, el entorno y las necesidades del cultivador. En lugar de ello, existe un compromiso entre los costes de los insumos y la productividad de los cultivos mediante la selección de la intensidad luminosa óptima a nivel de dosel (entre otros insumos) que maximizará los beneficios netos.

2. ESPECTRO LUMINOSO Y FOTORRECEPTORES VEGETALES

Luz roja (~625-700 nm) y roja lejana (> 700 nm)

La luz roja influye en la fotomorfogénesis, el contenido en nutrientes de las hojas y el crecimiento del tallo. Es esencial para la síntesis de clorofila y para enderezar el epicótilo (o el gancho hipocótilo) de las plántulas dicotiledóneas. Estos procesos están bajo la influencia del control del fitocromo. El fitocromo es un fotorreceptor de luz sensible a la luz roja (~650-670 nm) y a la luz roja lejana (~705-740 nm) y, en menor medida, a la luz azul (~400-500 nm).

Para cualquier fitocromo, existe un fotoequilibrio de dos formas interconvertibles, las formas absorbentes roja y FR (también conocidas como Pr y Pfr, respectivamente). Pfr es la forma activa del fitocromo y provoca reacciones fisiológicas. Pr, la otra forma del fitocromo, es la forma inactiva que cambia a Pfr al absorber luz de ~650-670 nm.

Diversos experimentos sugieren que la floración se promueve sobre todo cuando la luz roja (o la luz que crea una alta relación Pfr/Pr) se suministra durante la primera parte del fotoperiodo y cuando la luz FR (o la luz que crea una menor relación Pfr/Pr) se suministra hacia el final del fotoperiodo en plantas de día largo. Sin embargo, no se ha observado ninguna influencia en la floración, y algunos genotipos de cannabis son indiferentes a las variaciones de la relación R:FR (genotipo G-170). Contrariamente a la suposición generalizada en la industria del cannabis, los científicos concluyeron que una relación R:FR baja durante un fotoperiodo largo (18 h de luz, 6 h de oscuridad/etapa vegetativa) es útil para el desarrollo de esquejes maduros.

Se ha investigado el efecto de la luz roja en la fisiología de las plantas y se ha informado de que la luz roja induce un aumento del porcentaje de enraizamiento y del número de raíces en muchos cultivos comerciales. Además, la luz roja regula la calidad, la cantidad y la duración de la floración.

Las variaciones en las relaciones R:FR de la luz ambiental hacen que las plantas que crecen a la sombra del dosel o junto a otras plantas respondan de diferentes maneras.Esta reacción, a menudo denominada respuesta de detección del vecino cercano o evitación de la sombra, se caracteriza por un rápido alargamiento de los tallos y las hojas y una aceleración del tiempo de floración (es decir, hacerse visible dentro del capullo floral expandido). Los científicos descubrieron que la luz FR reflejada por las plántulas cercanas aumentaba la relación R:FR que recibían las plantas, lo que a su vez provocaba un descenso del grosor de las hojas y un aumento de la longitud del tallo, del contenido de cloroplastos, de la relación clorofila a/b y de la tasa de fijación de CO2, que pasaban a depender de la densidad.

En los últimos años, se ha investigado intensamente el efecto de la luz FR (o de una relación R:FR baja) en diferentes especies de plantas y etapas de desarrollo. Los tratamientos suplementarios con FR aumentaron la masa seca de muchos cultivos de invernadero durante el desarrollo vegetativo, pero se obtuvieron resultados contradictorios sobre el área foliar. Estas diferencias en las reacciones del área foliar entre especies aún se desconocen y deben abordarse.

Luz azul (~450-520 nm) y UV (< 400 nm)

El criptocromo (320-500 nm) y la fototropina (phot1 y pho2; 320-500 nm) se activan con la luz azul y UV-A. Estos dos fotorreceptores controlan una serie de funciones fisiológicas y de desarrollo, como el movimiento de los cloroplastos, la germinación, el alargamiento y la apertura de los estomas, lo que afecta al intercambio de CO2 y a la transpiración de agua. En otra investigación se ha demostrado que la luz azul mejora la compacidad de las especies y acorta la longitud de los entrenudos.

La síntesis de enzimas, la densidad de la planta y la formación de clorofila y cloroplastos están mediadas por la luz azul, que también controla cómo reaccionan las plantas a los desafíos ambientales bióticos.

Según Magagnini et al. (2018), las plantas de cannabis cultivadas con luz azul bajo un fotoperiodo corto (12 h de luz: 12 h de oscuridad/etapa de floración) exhibieron un mayor contenido de cannabinoides. Según el mismo estudio, las longitudes de onda azul y UV-A trabajan en conjunto para hacer que el cannabigerol se acumule en las flores de cannabis. La familia de proteínas Zeitlupe (ZTL), que regula el reloj circadiano mediante una actividad dependiente de la luz que permite modificar la señal de temporización interna, se activa con la luz azul. En consecuencia, el reloj circadiano y la actividad de la proteína ZTL sensible a la luz deben utilizarse para poner en marcha esta regulación temporal con el fin de lograr los regímenes de iluminación óptimos para el crecimiento y la producción del cannabis.

La radiación UV (<400 nm) y la luz violeta son ejemplos de longitudes de onda más cortas de luz que han limitado la fotosíntesis; sin embargo, cuando se activan los sistemas sensores de UV-B (290-320 nm), se identifican efectos fotomorfogénicos discretos.

El locus de resistencia UV 8, o UVR8, es el fotorreceptor UV-B que detecta la luz UV-B.Pequeñas cantidades de UV-B proporcionan ventajas significativas, como aumentar la resistencia a las plagas, potenciar la acumulación de flavonoides, mejorar la eficiencia fotosintética y actuar como indicador de la luz solar directa y de los rayos solares, aunque en cantidades elevadas supone una amenaza para la integridad de las plantas.Además, dado que las reacciones de las plantas a la luz UV-B están reguladas por vías dependientes e independientes de UVR8, algunas reacciones a la luz UV-B también pueden modificarse por una señal independiente de UVR8 y la radiación UV-A. Incluido se ha señalado que la luz UV-B provoca la acumulación de THC en los cogollos junto a las hojas.

Así, se ha demostrado que la irradiación de longitud de onda corta mejora el mecanismo de defensa de las plantas al inducir la actividad metabólica, como la síntesis de compuestos fenólicos. Muchos compuestos fenólicos forman parte del mecanismo de defensa de las plantas, que se sintetizan bajo estrés ambiental. La irradiación de longitud de onda corta y la irradiación de alto flujo de fotones son ejemplos de estrés ambiental relacionado con la luz. También se ha sugerido que varios cannabinoides participan en el mecanismo de defensa de las plantas y tienen propiedades antioxidantes, entre ellos el Δ-9-tetrahidrocannabinol (THC) y el cannabidiol (CBD), así como el cannabigerol (CBG).

Luz verde (~520-560 nm)

Dado que los pigmentos fotosintéticos de las plantas tienen una absorción limitada para estas longitudes de onda, a menudo se piensa que la luz verde es insuficiente para el crecimiento de las plantas. Aparentemente, la luz verde está disponible para el crecimiento activo de las plantas, aunque este fenómeno varía en longitud de onda e intensidad.

La morfología de la planta se ve influida por la luz verde, que también afecta a la elongación temprana del tallo, la conductancia estomática y el crecimiento de las hojas. Tras una investigación inicial sobre cómo afectaba la luz verde a la fotomorfogénesis y al crecimiento de las plantas, se determinó que la luz verde tenía un efecto sobre el crecimiento de las plantas a bajas intensidades de luz (~150 μmol-m-2-seg-1).

El crecimiento de las plantas mejoró con un porcentaje bajo (≤24%) de luz verde, mientras que un porcentaje mayor de luz verde inhibió el crecimiento de las plantas. Además, la luz verde penetra en el tejido foliar más fácilmente que la luz roja o azul, lo que mejora la penetración en el dosel de la planta. La luz verde tiene un efecto perjudicial sobre los niveles de THC en las plantas de cannabis.

El tratamiento de prueba NS1 LED² tenía un alto nivel de irradiación verde, que se ha demostrado en otros experimentos de Mahlberg y Hemphill tener un efecto perjudicial sobre la síntesis de THC. Del mismo modo se ha demostrado que las reacciones adicionales inducidas por la luz azul, incluyendo el cierre estomático o la acumulación de antocianina, son inhibidas por la luz verde. La baja relación R:FR fue otra posible razón de la disminución del contenido de cannabinoides bajo la lámpara HPS en el estudioexaminado².

3. METABOLITOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS

Los carotenoides, flavonoides, terpenos y antocianinas son ejemplos de metabolitos vegetales secundarios que se acumulan en las células y hojas de las plantas y actúan como moléculas protectoras de la luz para reducir los daños inducidos por los rayos UV y la luz intensa.

Carotenoides

Los espectros de absorbancia de los carotenoides, pigmentos fotosintéticos accesorios, se sitúan entre 400 y 550 nm. Al dispersar térmicamente el exceso de energía, los carotenoides protegen a la célula de los daños fotooxidativos inducidos por el sistema fotosintético de captación de luz y otros componentes celulares.

Terpenos

Los terpenos son aromáticos volátiles que impactan o contribuyen al sabor y olor de las plantas, defienden contra el estrés biótico y son hormonas vegetales que regulan el crecimiento. Además, algunos terpenos ayudan a las plantas a hacer frente a la sequía y al estrés lumínico. La gran mayoría de los terpenos de las plantas de cannabis, como los monoterpenos y los sesquiterpenos, se encuentran en los tricomas glandulares y tienen una serie de propiedades funcionales, aunque están presentes en cantidades mucho menores que los cannabinoides. La investigación ha indicado una conexión entre la luz y la biosíntesis de terpenos. Además, se descubrió que el fotorreceptor de luz roja fitocromo controla la fabricación de compuestos carotenoides y monoterpénicos. Los perfiles precisos de los terpenos siguen siendo impredecibles, incluso con los avances en la comprensión de los procesos genéticos que subyacen a los terpenos.

A pesar de los factores de stress, se puede controlar el metabolismo secundario ajustando la intensidad y la calidad de la luz.En uno de los estudio³ examinados en este artículo, se cultivaron tres variedades de cannabis morfológicamente distintas en un experimento en invernadero con tres espectros de luz distintos.Los resultados del estudio mostraron que el espectro de luz considerado tenía un impacto importante en los niveles de terpeno y CBDA de las plantas. En el estudio citado³ se revelaron diferentes terpenos, así como diferentes concentraciones de terpenos y niveles de CBDA en las respectivas posiciones de las flores. Por esta razón, asumieron que la causa era el sombreado de la canopia, con la correspondiente disminución de la tasa fotosintética.

La ubicación de las flores afectó a la distribución de los metabolitos secundarios, además de variar el espectro de luz. Las distribuciones mostraban interacciones entre el espectro de luz seleccionado y la morfología, y diferían entre cepas. Además, los resultados sugieren que la posición de las flores podría afectar a las potencias terapéuticas y a las concentraciones de metabolitos secundarios, además de a la cepa de cannabis elegida.Se observaron interacciones bidireccionales significativas entre la luz, la cepa y la posición de la flor en los terpenos. Este estudio más reciente reveló específicamente distintas composiciones de terpenos y CBDA en las diversas posiciones florales, además de las relaciones entre los terpenos. Como ya se ha mencionado, la producción de terpenos puede variar en función de variables externas.

La teoría de que la intensidad de la luz puede aumentar la producción de terpenos en Cannabis sativa L. está respaldada por este estudio realizado por investigadores de la Facultad de Ciencias Ambientales de la Universidad de Ontario, Canadá⁴. Los autores informaron una mayor capacidad fotosintética asociada con mayores concentraciones de terpenos, especialmente para – mirceno, limoneno y cariofileno, en relación con un cultivar bajo una intensidad de luz creciente. Cabe destacar que sólo se analizaron los cogollos de altura media. Por lo tanto, el sombreado de las inflorescencias por sus propias copas asociado con una baja tasa fotosintética podría explicar las diferencias entre las yemas superiores medianas, las yemas superiores laterales y las yemas laterales en los datos del estudio examinado.

Las técnicas de poda y defoliación para mejorar la eficiencia del uso de la luz, modificar la morfología de las plantas y exponer más completamente los órganos florales a niveles de iluminación más altos son diferentes técnicas utilizadas por los cultivadores para minimizar el efecto de evitación de la sombra en las plantas de cannabis.

La investigación de la tasa fotosintética de Cannabis sativa L. es crucial. Los experimentos sobre los efectos de la luz monocromática y las proporciones R:FR en los terpenos y cannabinoides pueden ayudar a identificar gradualmente los posibles efectos espectrales. Además, la distribución y composición de los terpenos y cannabinoides se ven influidas por la fase de desarrollo de la planta. Las concentraciones de terpenos pueden variar dentro de una planta y suelen ser más altas en las secciones reproductivas de la planta, alcanzando su punto máximo antes y durante la madurez de la flor. La causa principal de esto es que el recambio de terpenos depende del potencial fotosintético, que puede fluctuar ya que la sombra de los órganos de la planta reduce la intensidad de la luz.

Dependiendo de dónde se encuentren los cogollos en la planta, es posible que la sombra de las flores y, en consecuencia, de las hojas azucaradas circundantes, haga variar las concentraciones de metabolitos secundarios en las flores. La disminución de la relación R:FR en un espectro induce a evitar la sombra, lo que provoca notables alteraciones morfológicas y se cree que es crucial para el metabolismo secundario.Gracias a las nuevas tecnologías desarrolladas con los equipos LED existen ahora diferentes maneras de obviar al efecto sombra, por ejemplo las luces LED intra canopy.

Se han publicado varios estudios sobre Cannabis sativa L. y el impacto de la luz en el metabolismo secundario y el rendimiento [1, 4, 5, 6, 7]. Los diodos emisores de luz (LED), las lámparas de sodio de alta presión (HPS) y las lámparas cerámicas de halogenuros metálicos (CMH) son fuentes de iluminación reconocidas y utilizadas en el sector del cannabis, según los datos publicados sobre estudios de la luz en el cannabis. En el caso de la calidad de la luz, si se tienen en cuenta las distribuciones espectrales en publicaciones recientes, se observa que se utilizan principalmente luces de espectro completo, que activan múltiples fotorreceptores. Sin embargo, ya se han establecido algunos mensajes clave, como el aumento de la luz visible, que incluye los espectros azul, verde y rojo, que se considera que aumentan los cannabinoides. De todas maneras, hasta el momento no hay datos concluyentes sobre la influencia de los espectros de luz en la síntesis de terpenos en Cannabis sativa L.

Por otro lado,en el último estudio canadiense de 2021⁴, la potencia de los terpenos, compuesta principalmente por mirceno, limoneno y cariofileno, aumentó aproximadamente un 25%, ya que la APPFD aumentó de 130 a 1.800 μmol·m-2·s-1, lo que podría conducir a aromas mejorados y extractos de mayor calidad.

Cannabinoides

Cuando las plantas de cannabis se cultivaron con radiación UV-B adicional, los investigadores encontraron mayores concentraciones de THC, lo que podría indicar que los cannabinoides están implicados en la protección UV. Desgraciadamente, faltan investigaciones publicadas sobre la función de los cannabinoides en las plantas de cannabis. Existe la teoría que sugiere que la resina de cannabis funciona de forma similar al protector solar de la naturaleza. A pesar de ello, las glándulas y la resina liberada se encuentran en las brácteas perigoniales de la inflorescencia, que deberían estar más expuestas a la luz solar, y en la superficie inferior de la hoja en lugar de en la superior.

Se ha observado que el rendimiento del cannabis está estrechamente relacionado con el aumento de la intensidad luminosa, aunque la calidad de la luz pueda influir en la síntesis de cannabinoides. Por otro lado, cuando las plantas se cultivaron bajo luz HPS con distintas intensidades de luz, la concentración de cannabinoides no pareció verse afectada por la intensidad de la luz. Según la investigación de Vanhove, la variedad de cannabis, más que la técnica de producción, puede ser el factor principal que influye en el contenido de THC del material floral. Numerosas investigaciones encontraron una correlación positiva entre el peso seco de la flor y el aumento de los niveles de irradiancia, lo que condujo a una mayor producción total de cannabinoides en los tratamientos de alta irradiancia. Sin embargo, aún no están claros los efectos de las distintas características de la luz, o la composición espectral, sobre la síntesis y concentración de cannabinoides en las partes florales.

En uno de los estudios² de Magagnini que se revisó en este artículo se analizaba el impacto de tres fuentes de luz distintas en la síntesis y morfología del cannabis. Se utilizaron tres espectros de luz diferentes para desarrollar clones de cannabis: NS1 (LED), AP673L (LED) y sodio de alta presión (HPS). El principal problema de la comparación de este estudio es que la intensidad de la luz se midió desde la parte superior de la canopia a aproximadamente 450 μmol/m2/s, aunque hoy en día se emplean con frecuencia intensidades más altas en el cultivo comercial de cannabis.

La distribución del peso seco de la planta, la altura de la planta y el contenido de cannabinoides (THC, CBD, THCV y CBG) se midieron en distintas condiciones de luz al final del experimento. Hubo dos iteraciones del experimento.

Los tres tratamientos de luz (HPS, NS1 led y AP673L led) difirieron en la morfología de la planta de cannabis y en el contenido de cannabinoides, pero no en la producción total de cannabinoides. En comparación con las plantas tratadas con AP673L y NS1, las sometidas al tratamiento HPS eran más altas y tenían un mayor peso seco en floración. La mayor concentración de CBG se observó en el tratamiento NS1. Las concentraciones de CBD y THC fueron mayores en los tratamientos NS1 y AP673L que en el tratamiento HPS. Los resultados de los estudios 1 y 2 fueron comparables. Según los resultados, el espectro de luz puede utilizarse para modificar la morfología de las plantas. Además, se puede alterar la acumulación de determinados cannabinoides para mejorar el potencial de la genética.

Por último, no se observaron variaciones en la duración de la floración al variar la relación R:FR (es decir, la proporción entre luz roja y luz roja lejana) en el genotipo G-170 utilizado en este experimento. En ambas pruebas, la HPS provocó una disminución significativa de la concentración de THC en las flores en comparación con ambos tratamientos con LED; sin embargo, no hubo cambios notables entre los dos tipos de LED.En comparación con los tratamientos LED, la proporción de THC aumentó significativamente debido a la disminución de CBD, THCV y CBG que siguió a la caída de la concentración de THC bajo HPS. Las concentraciones medias de THC y CBD mostraron un patrón comparable. En ambos ensayos, los tratamientos con LED tuvieron la mayor concentración de CBD, mientras que el tratamiento con HPS tuvo la menor.

Los datos de este estudio muestran que el espectro de luz influye en la producción de CBG. En ambos ensayos, el tratamiento con LED NS1 presentó la mayor concentración de CBG. El rendimiento total de cannabinoides no cambió significativamente entre los dos estudios ni entre los tratamientos de luz. En el primer ensayo, NS1 tuvo el mayor rendimiento de cannabinoides por planta (4,3 g/planta), mientras que HPS tuvo el menor (3,2 g/planta). Los resultados del experimento 2 mostraron un patrón similar, con el tratamiento NS1 produciendo la mayor cantidad de cannabinoides (3,8 g) y el tratamiento HPS el menor (3,3 g).

El tratamiento con LED NS1 tenía las mayores concentraciones de CBG y THC registradas, y también tenía la mayor proporción de longitudes de onda azules y UV-A en el espectro en comparación con los otros tratamientos. Se ha documentado anteriormente que las longitudes de onda azules y UV afectan positivamente a la producción de numerosos metabólitos secundarios en una variedad de especies.

Mahlberg y Hemphill utilizaron varios filtros de colores para examinar cómo afectaban la calidad y la intensidad de la luz a la cantidad de cannabinoides presentes en plantas cultivadas en invernaderos con espectros modificados. Llegaron a la conclusión de que más luz producía más THC, CBC y CBN. Sus hallazgos mostraron que, en contraste con el tratamiento de control (luz natural), la luz azul y roja tenían un efecto beneficioso sobre la acumulación de THC en las hojas, mientras que un entorno verde u oscuro tenía el efecto contrario. En esa investigación, las flores tratadas con NS1 LED tenían el contenido más alto de THC, mientras que las tratadas con HPS tenían el más bajo. Se plantea la hipótesis de que la síntesis de THC se vio positivamente afectada por las longitudes de onda azul y UV-A en los tratamientos NS1 y AP673L LED, mientras que los niveles de THC en las flores se redujeron en el tratamiento HPS debido a la falta de irradiación azul y UV-A.

Las conclusiones del estudio implican que ajustar el espectro de la luz durante la fase de floración de las plantas de cannabis puede ser una estrategia útil para aumentar la producción de THC y otros cannabinoides. Además, dado que el CBG es el precursor de otros cannabinoides, proponen que otros intrincados mecanismos mediados por las longitudes de onda UV-A y azul pueden trabajar conjuntamente para provocar la acumulación de CBG en las flores de cannabis.

En última instancia, las investigaciones realizadas indican que el espectro ideal para un determinado esquema de fotoperiodo puede tener diversos efectos positivos sobre el crecimiento, el rendimiento y la composición de cannabinoides del cannabis. Según los estudios, el entorno lumínico influye no sólo en el tamaño y las dimensiones de la planta, sino también en la acumulación de cannabinoides.

Durante un fotoperiodo largo, una relación R:FR baja es deseable para producir esquejes largos más desarrollados, mientras que durante un fotoperiodo corto, una cantidad sustancial de irradiación azul es apropiada para aumentar el valor medicinal del cannabis en términos de contenido de cannabinoides. Se necesitan más explicaciones sobre los procesos subyacentes al impacto de las longitudes de onda de la luz UV-A y azul en las vías cannabinoides. No hubo variaciones en las concentraciones de CBD entre los tratamientos de luz, según los resultados del experimento descrito en el artículo «Impacts of Different Light Spectra on CBD, CBDA, and Terpene Concentrations in Relation to the Flower Positions of Differents Cannabis Sativa L. Strains «³.

Por el contrario, las interacciones entre los espectros de luz y las ubicaciones específicas de las flores dentro de cada cepa, así como entre los espectros de luz y las cepas, mostraron variaciones notables en las concentraciones de CBDA. Especialmente en los tratamientos con LED, las concentraciones de CBDA difirieron en función de la localización de las flores; se midieron concentraciones mayores en los cogollos superiores principales (MTB) y en los cogollos superiores laterales (STB), y concentraciones menores en los cogollos laterales. Por lo tanto, los rendimientos fotosintéticos del espectro correspondiente fueron cruciales para el sistema de cultivo de Cannabis sativa L. ya que, incluso bajo la misma PAR, los cambios en el sistema de iluminación estuvieron acompañados de cambios en la tasa fotosintética. Según el estudio⁴, aumentar la intensidad de la luz mejora la calidad de la inflorescencia más allá del simple rendimiento. También aumenta la calidad de la cosecha al incrementar la densidad de la inflorescencia apical, o «cola» en la industria del cannabis, que es un parámetro crucial para el mercado de cogollos enteros, y al aumentar las proporciones de inflorescencia con respecto a la biomasa aérea total, como se muestra en la figura 1 siguiente.

Fig. 1: Relación entre el peso seco de la inflorescencia (A), el índice de cosecha (peso seco total de la inflorescencia / peso seco total sobre el suelo) (B) y la densidad de la inflorescencia apical (basada en el peso fresco) (C) de Cannabis sativa ‘Stillwater’ cuando se aplica la densidad media del flujo de fotones fotosintéticos apicales (APPFD) durante la fase de floración (81 días). Cada dato representa una planta individual.

Por el contrario, el rendimiento total de cannabinoides aumentó en proporción al aumento del rendimiento de inflorescencias, ya que no hubo efectos del tratamiento con intensidades de luz sobre la potencia de los cannabinoides. De manera similar, los investigadores no encontraron efectos del tratamiento con intensidad de luz sobre la potencia de los cannabinoides (principalmente THC en esos estudios en 2011-2) y atribuyeron el aumento del rendimiento de cannabinoides a una mayor distribución de biomasa hacia los tejidos generativos con mayor intensidad de luz. Otros estudios arrojaron resultados contradictorios sobre los efectos de la intensidad de la luz sobre la potencia.

Flavonoides

A través de factores transcripcionales y de la expresión de genes asociados, los fotorreceptores activan varias cascadas de transducción de señales para controlar las reacciones dependientes de la luz. Por ejemplo, se ha descubierto que las longitudes de onda más cortas, como las presentes en la luz azul y UV, son las más eficaces para permitir la acumulación de antocianinas y flavonoides.Esto se consigue a menudo regulando la expresión de factores de transcripción o genes implicados en la vía de los flavonoides. Dado que los flavonoides son sensibles a la luz, las plantas cultivadas bajo luz UV, azul y FR tienen mayores concentraciones de flavonoides. La estructura típica de los flavonoides consta de dos anillos y quince carbonos, lo que les confiere una variada gama de estructuras y funciones. Los numerosos tipos de flavonoides -incluidos los isoflavonoides, flavonoles, flavonas y flavanonas- se distinguen por los diferentes grupos accesorios que se fijan al esqueleto central de 15 carbonos. Esto hace posible que desempeñen papeles cruciales en el control del estrés lumínico, la estimulación de la oviposición, la disuasión de la alimentación y los atrayentes de polinizadores y alimentación. Los sistemas de iluminación óptimos para el crecimiento y la producción de cannabis deben incluir un espectro de luz óptimo para la producción de flavonoides. Deberían tenerse más en cuenta las longitudes de onda beneficiosas, como la UV, la azul y la FR.

1. HPS Y SISTEMAS DE ILUMINACIÓN ESTÁNDAR

Lámparas HPS y fluorescentes y se utilizan sobre todo durante la fase de floración y para esquejes jóvenes. Se ha documentado una gran variedad de tipos de luminarias para la fase de crecimiento vegetativo: bombillas de halogenuros metálicos, lámparas HPS, CMH, LED o una combinación de sistemas de iluminación mixtos.

FIGURA 2: Espectro de la luz solar y de la fuente de luz tradicional. Se ha empleado un espectrorradiómetro (PS-300, Apogee, UT) para recopilar datos.

En la Figura 2 se muestran los espectros de la luz solar y de las fuentes de luz tradicionales. Las lámparas fluorescentes, de descarga de alta intensidad y de halogenuros metálicos son ejemplos de lámparas de descarga de gas. Los componentes de una bombilla incandescente consisten en un bulbo de vidrio sellado y un filamento de tungsteno que, al calentarse, libera radiación electromagnética dentro del espectro visible. Las lámparas de descarga de vapor de mercurio a baja presión, o bombillas fluorescentes, producen luz ultravioleta mediante la ionización de iones metálicos gaseosos, que activan los revestimientos de fósforo para producir fluorescencia de luz visible. Las bombillas fluorescentes se utilizan normalmente para desarrollar plántulas o esquejes jóvenes de plantas de cannabis con un fotoperiodo de 18 horas antes del trasplante. Las lámparas de descarga de alta intensidad funcionan de forma similar a las bombillas fluorescentes, con la excepción de que funcionan a temperaturas y presiones elevadas.

Las lámparas de mercurio de alta presión tienen una eficiencia luminosa de 60 lm/W, mientras que las lámparas HPS tienen una eficiencia luminosa que oscila entre 80 y 125 lm/W.

Según las investigaciones realizadas por Gupta en 2017, las luces HPS no solo emiten con mayor intensidad en la luz amarilla (560-600 nm) del espectro PAR, sino que también emiten IR, que no es eficaz para la fotosíntesis, a pesar de que en los estudios sucesivos se ha identificado que el IR tiene un efecto en los procesos de fotosíntesis.

De hecho, el flujo fotónico de rendimiento (YPF) pondera los fotones de 300 a 800 nm en función de su rendimiento cuántico proporcional, teniendo en cuenta esta reacción fotosintética. Aunque los fotones entre 400 y 700 nm se incluyen en la definición clásica de PAR, las investigaciones actuales sugieren que los fotones rojos lejanos (701 a 750 nm, incluidos en el rango IR) son igualmente eficientes para impulsar la fotosíntesis cuando se combinan con longitudes de onda más cortas. En la cadena fotosintética de transporte de electrones, los fotones rojos lejanos estimulan preferentemente el fotosistema I. Esto libera esencialmente un cuello de botella en la reserva de plastoquinona disminuida y en el fotosistema II, permitiendo una reoxidación más rápida y una fotosíntesis más eficaz. La morfología de las plantas puede verse alterada por los fotones azules, verdes y rojos, como demuestran las investigaciones realizadas con espectros monocromáticos o baja densidad de factores fotofísicos. Numerosas investigaciones han demostrado una disminución de la superficie foliar y un aumento de la ganancia de masa seca a medida que el porcentaje de fotones azules aumenta del 5% al 30%.

Las lámparas HPS se utilizan habitualmente en los sectores de la horticultura general y la producción de cannabis, pero tienen ventajas e inconvenientes. En primer lugar, sin una gestión térmica adecuada, las salidas de calor excesivas provocan un aumento significativo de la temperatura en la cámara de propagación. En segundo lugar, aunque se supone que las lámparas HPS duran más que las fluorescentes (24.000 horas), los encendidos frecuentes y el alto voltaje de la lámpara (subidas de tensión) pueden acortar su longevidad. Las lámparas de vapor de mercurio a alta presión se han convertido en lámparas de halogenuros metálicos. Los halogenuros metálicos y el vapor de mercurio proporcionan más longitudes de onda visibles y permiten ajustar la calidad espectral y la intensidad. Además, ajustando la calidad espectral de la radiación emitida, se puede producir luz con una alta eficacia luminosa que oscila entre 100 y 120 lm/W utilizando diversos metales y gases inertes.

La referencia de este artículo, Magagnini (2018), examinó el rendimiento de los LED y las lámparas HPS de techo con dos espectros de luz distintos (con picos de alrededor de 450, 520 y 660 nm). A 450 μmol m-2 s-1, los porcentajes de THC en flores de C. sativa L. para LED y HPS fueron del 15,4 % y el 9,5 %, respectivamente. Cuando se exponían a luz LED en contraposición a la luz HPS, aumentaban las concentraciones de otros cannabinoides, como el CBD y el cannabigerol.

Magagnini et al. descubrieron mejoras sustanciales en la producción de flores entre plantas de un tipo de Cannabis con alto THC cultivadas bajo HPS de base mogul (8% azul) en comparación con dos luces LED con 14% y 24% azul, sin embargo las plantas producidas bajo HPS tenían concentraciones de cannabinoides más bajas que los dos tratamientos LED. Cabe destacar que no hubo diferencias apreciables en la cantidad total de cannabinoides (rendimiento de cannabinoides) entre los tratamientos.

Según Hawley (2018), la combinación de lámparas de halogenuros metálicos, luz LED de 530 nm, luz LED de 440 nm y luz LED de 655 nm aumentó el rendimiento de cogollos secos entre un 18 % y un 24 % en comparación con el control. Se observaron las mismas tendencias con las concentraciones de cannabinoides y terpenos. Este aumento de los metabolitos secundarios se tradujo en un incremento de los niveles de IPP y DMAPP, ambos precursores de terpenos y cannabinoides.

Además de los factores ambientales, los estudios subrayaron que tanto la densidad de la planta como la cepa deben tenerse en cuenta y calcularse a la hora de estimar el rendimiento del cannabis. El cannabis es un cultivo de alto valor que puede producirse comercialmente en un entorno controlado utilizando únicamente iluminación eléctrica, pero el coste de la electricidad es una parte importante de los costes totales de producción. Las plantas de cannabis suelen utilizar iluminación de sodio de alta presión (HPS) debido a su bajo coste inicial y a su elevada producción de fotones. En comparación con los LED, la HPS ofrece una distribución más uniforme de la luz y puede cubrir un área de producción mayor para la producción a gran escala con plantas espaciadas uniformemente. El sistema de iluminación óptimo para el cultivo de cannabis es difícil de identificar, ya que tanto los LED como los HPS tienen ventajas distintas. Aunque todavía existen lagunas de conocimiento con respecto a la producción de cannabis, la investigación realizada hasta el momento ha demostrado que tanto las HPS como los LED ofrecen soluciones prácticas de sistemas de iluminación con beneficios potenciales.

Por otra parte, la tecnología LED facilita una gama de calidad espectral, que puede utilizarse para optimizar la fotosíntesis, la forma de la planta y el metabolismo secundario y, en última instancia, la tecnología LED ha permitido una investigación más rigurosa del impacto de la calidad espectral en la síntesis del cannabis.

En el último estudio examinado, publicado en 20217, se realizaron tres experimentos para investigar el efecto de la fracción de fotones azules en el rendimiento y la calidad del cáñamo medicinal. A excepción de la fracción de fotones azules, las cinco cámaras de cada estudio tenían condiciones ambientales idénticas. Al elevar las instalaciones, la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD, 400-700 nm) se mantuvo estrictamente en el punto predeterminado a lo largo de los tratamientos de cada estudio. El porcentaje de fotones azules de las HPS fue el más bajo, con un 4%, mientras que el de los LED aumentó a 9,8, 10,4, 16 y 20%. En cada investigación, el rendimiento disminuyó linealmente en un 12% a medida que la proporción de fotones azules aumentaba del 4% al 20%. El rendimiento de flores secas varió entre 500 y 750 g m-2. Esto produjo un rendimiento de masa de flores secas de 0,22 a 0,36 gramos por mol de fotones, o una eficacia de conversión de fotones.

A una PPFD de 900 μmol m-2 s-1, el rendimiento fue mayor en comparación con 750. Las concentraciones de CBD y THC no se vieron afectadas por la calidad espectral. En los ensayos uno y dos, el CBD y el THC fueron, respectivamente, del 8% y el 0,3% en la cosecha, y en el ensayo tres, del 12% y el 0,5%. En todos los tratamientos y estudios, la proporción de CBD y THC fue aproximadamente de 25 a 1. La eficacia de las instalaciones osciló entre 1,7 (HPS) y 2,5 μmol por julio (LED blanco + rojo). El rendimiento de la lámpara LED blanca+roja (10,4% azul) fue un 27% superior por dólar de potencia, pero un 4,6% inferior por unidad de superficie que la lámpara HPS. Los resultados indican que la eficacia de la luminaria y el coste inicial son más importantes para el rendimiento de la inversión que la distribución espectral con un flujo de fotones elevado.

1. LED Y AVANCES EN TECNOLOGÍAS DE ILUMINACIÓN

El uso de diodos emisores de luz (LED) en horticultura se ha expandido enormemente en la última década debido a las muchas ventajas que ofrecen sobre las fuentes de luz convencionales, como una utilización más eficiente de la energía, una menor emisión de calor y una vida útil significativamente más larga. Se ha ido acumulando un creciente conjunto de información sobre las respuestas de diferentes especies de plantas al crecimiento bajo iluminación LED, ya sea como única fuente de iluminación o en combinación con otros tipos de fuentes de iluminación.

Durante los últimos 4 a 6 años, el panorama actual de la iluminación de la agricultura en ambiente controlado con cannabis también ha experimentado múltiples avances, elevando así la industria a estándares más altos, y esto es especialmente cierto para la tecnología de luminarias LED, con un gran progreso y salto en rendimiento. La tecnología Led ofrece un nuevo estándar en iluminación hortícola, con cualidades espectrales y resultados inigualables en términos de rentabilidad (coste por mol de fotones).

En comparación con otras fuentes de luz artificial tradicionales, los LED son una fuente de luz artificial versátil y en desarrollo con varias ventajas. Entre sus ventajas, como citado antes, se incluyen una larga vida útil (30.000-50.000 horas), una alta eficiencia de conversión fotoeléctrica (~50%), emisiones espectrales estrechas (~10 nm) y calidad e intensidad de luz ajustables (canales de espectro ajustables) para estudiar los efectos de diversas combinaciones de longitudes de onda en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Un aspecto importante a tener en cuenta es que el uso de LED permite un ajuste preciso de la composición espectral prevista. Esta característica de la calidad de la luz puede repercutir significativamente en diversas funciones de las plantas. Dado que muchos de los impactos varían entre especies y, en ocasiones, incluso entre cultivares de la misma especie, cada situación debe investigarse por separado.

En el caso del cannabis, al tratarse de una composición compleja de metabolitos secundarios, es necesaria una investigación más exhaustiva de los efectos de la calidad de la luz. Esto debe tenerse en cuenta cuando se realicen variaciones de los sistemas de iluminación para el cultivo de cannabis. Los espectros LED típicos utilizados en la industria hortícola general se muestran en la siguiente Figura 3.

FIGURA 3. Diferentes espectros de luz LED. Los datos se recogieron utilizando un espectrorradiómetro (PS-300, Apogee, UT).

Además de su adaptabilidad, los LED pueden resolver el problema de los bajos niveles de luz en el dosel de las plantas. En los sistemas de iluminación HPS y LED, la parte superior de la copa suele estar saturada de luz, pero el conjunto de la copa sigue estando limitado por la luz. La cantidad de luz utilizada para la fotosíntesis aumenta a medida que llega más luz a la parte inferior del dosel, pero no hasta el punto de que se alcance la saturación de luz fotosintética. Los LED emiten menos calor porque disipan su calor lejos de su plano de iluminación, en contraste con las HPS, que emiten calor hacia el plano iluminado. Se pueden utilizar para aplicaciones de dosel cercano y proporcionan temperaturas foliares notablemente más bajas, lo que los convierte en un sistema de interiluminación útil en entornos comerciales.

Mientras que las plantas cultivadas bajo iluminación aérea producían menos biomasa y tenían un índice de conversión energética peor que las plantas cultivadas bajo iluminación intracanopia, algunas variedades de cultivo con irradiación canopia de LED mejoraban la producción de biomasa. Cuando se midió, la producción de las plantas bajo iluminación cenital fue del 75% de la de las plantas bajo iluminación intracanopia.

Ajustando la cantidad, el espectro y la periodicidad de la luz producida, los LED pueden adaptarse a determinadas condiciones industriales. Los LED permiten concentrar la calidad espectral en sistemas de producción de alta densidad, lo que puede optimizar la transferencia de radiación a las plantas. Para obtener rendimientos óptimos de THC, pueden colocarse en la canopia de la planta gracias a su mínima emisión de calor, como antes explicado (por ejemplo, luces led intracanopia).

En comparación con la iluminación HPS, que tiene unos costes de mantenimiento a largo plazo relativamente bajos, las luminarias LED son entre cinco y diez veces más caras según el análisis de costes, la eficacia fotónica y los costes de capital de las luminarias por fotón proporcionado. Los fabricantes europeos fabrican luminarias LED con eficiencias de entre 2,2 y 3,0 μmol J, mientras que las lámparas HPS más recientes (1.000 W) tienen eficiencias de hasta 2,1 μmol J-1, lo que demuestra que los LED están listos para un uso comercial generalizado.

1. EFECTOS EN LA PRODUCCIÓN DE CANNABIS: RENDIMIENTO Y CALIDAD

Los datos sobre el rendimiento del cannabis suelen hacer referencia al material floral seco y a su contenido asociado de cannabinoides. La masa por planta (g por planta) o la masa por unidad de superficie de crecimiento (g m-2) pueden utilizarse para presentar la producción de cogollos secos. Aún no existe una unidad «estándar» para las estadísticas sobre la producción de cogollos secos. En los últimos años se ha utilizado la unidad de masa por vatio de energía eléctrica gastada por el sistema de iluminación (g W-1) porque ilustra la relación entre el rendimiento del sistema de iluminación, el desarrollo del cannabis y la intensidad de la luz. Las estadísticas de rendimiento en gramos W-1 varían en función de la variedad de plantas de cannabis cultivadas; algunos productores afirman que 1 g W-1 es la cantidad «estándar». Se han utilizado diferentes sistemas de iluminación para cultivar plantas de cannabis. Las investigaciones sobre los efectos de la radiación UV en el crecimiento del cannabis y los perfiles de cannabinoides revelaron que, mientras que la suplementación con radiación UV-B durante tres horas al día aumentaba las concentraciones de THC en las hojas y cogollos de C. sativa, la radiación UV-C (100-280 nm) repercutía en los niveles de resveratrol y piceid. Las reacciones fotosintéticas en C. sativa se probaron a diversas temperaturas, concentraciones de CO2 e intensidades de luz, según se informó en un estudio. De todas las condiciones ambientales estudiadas, 30°C y 1.500 μmol m-2 s-1 tuvieron las tasas fotosintéticas netas más altas; sin embargo, cuando la intensidad aumentó a 2.000 μmol m-2 s-1, ésta se redujo en más de un 20%; no se observó ninguna tendencia a la disminución a ninguna otra temperatura de prueba. A 25°C, se observó un aumento en las tasas fotosintéticas netas con la intensidad. Además, las concentraciones elevadas de CO2 dieron como resultado una mayor actividad fotosintética, pero tuvieron respuestas específicas de cada variedad.

La investigación ha demostrado que el espectro de luz afecta a la formación de metabolitos secundarios y a la calidad de los cannabinoides. En su estudio de 2018, Magagnini et al. contrastaron los LED con luces HPS aéreas utilizando dos espectros de luz distintos (con picos en torno a 450, 520 y 660 nm). A 450 μmol m-2 s-1, los porcentajes de THC en flores de C. sativa L. para LED y HPS fueron del 15,4 % y el 9,5 %, respectivamente. Cuando se expusieron a luz LED frente a luz HPS, aumentaron las concentraciones de otros cannabinoides, como el CBD y el cannabigerol. Según Hawley (2018), la combinación de lámparas de halogenuros metálicos, luz LED de 530 nm, luz LED de 440 nm y luz LED de 655 nm aumentó el rendimiento de cogollos secos entre un 18 % y un 24 % en comparación con el control. En cuanto a las concentraciones de terpenos y cannabinoides, se identificaron patrones similares (Hawley, 2018).

Se observaron las mismas tendencias con las concentraciones de cannabinoides y terpenos. Esta regulación positiva de los metabolitos secundarios resultó en la regulación positiva de IPP y DMAPP; ambos son precursores de terpenos y cannabinoides. Además de los factores ambientales, los estudios informaron que se deben considerar la variedad y la densidad de las plantas al estimar el rendimiento del cannabis.

En el estudio más reciente de Canadá analizado en esta revisión (fechado en mayo de 2021), después de crecer vegetativamente durante 2 semanas bajo una densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) a nivel de canopia de ≈425 μmol-m-2-s-1 y un fotoperiodo de 18 h de luz/6 h de oscuridad, las plantas se cultivaron durante 12 semanas en un fotoperiodo de «floración» de 12 h de luz/12 h de oscuridad bajo PPFD a nivel de canopia de 120 a 1.800 μmol-m-2-s-1 proporcionadas por diodos emisores de luz. A lo largo del ciclo de floración, las curvas de reacción a la luz de las hojas cambiaron tanto temporalmente como en respuesta a PPFD localizadas (es decir, PPFD a nivel de hoja). Como resultado, se determinó que la producción del cultivo, en particular, no se predice de forma fiable por la respuesta a la luz de la hoja a partir de las reacciones de toda la planta a la intensidad de la luz. Esto podría ser particularmente claro teniendo en cuenta que la fotosíntesis a nivel de hoja alcanzó su punto máximo muy por debajo de 1.800 μmol-m-2-s-1, mientras que el rendimiento de la inflorescencia seca aumentó linealmente con el aumento de la PPFD a nivel de canopia hasta 1.800 μmol-m-2-s-1. Con el aumento de la intensidad de la luz, la densidad de la inflorescencia apical y el índice de cosecha también aumentaron linealmente, produciendo tejidos comercializables de mayor calidad y menos tejido innecesario para descartar. Aunque la terapia con LI tuvo un ligero impacto en la potencia de los terpenos, no hubo efectos en la potencia de los cannabinoides.

Como se ha demostrado, cuando la APPFD aumentó de 120 a 1.800 μmol-m-2-s-1, el rendimiento del cannabis aumentó linealmente de 116 a 519 g-m-2 (es decir, 4,5 veces mayor). A medida que la APPFD aumentó de 120 a 1.800 μmol-m-2-s-1, el índice de cosecha aumentó linealmente de 0,560 a 0,733, es decir, 1,3 veces más (Figura 7B). A medida que la APPFD aumentó de 120 a 1.800 μmol-m-2-s-1, la densidad de inflorescencia apical creció linealmente de 0,0893 a 0,115 g-cm-3 (es decir, 1,3 veces mayor). A medida que la APPFD aumentaba de 120 a 1.800 μmol-m-2-s-1, el rendimiento de cannabis (g-m-2) se multiplicaba por 4,5 debido a los incrementos lineales en el rendimiento de inflorescencias con el aumento de la intensidad luminosa. Los tres terpenos principales encontrados en las inflorescencias cosechadas fueron mirceno, limoneno y cariofileno. La potencia de los terpenos totales, mirceno y limoneno aumentó linealmente de 8,85 a 12,7, 2,51 a 4,90 y 1,05 a 1,60 mg·g-1 de inflorescencia (es decir, 1,4, 2,0 y 1,5 veces mayor), respectivamente, a medida que aumentaba la APPFD de 120 a 1.800 μmol·m-2·s-1.

Aún así, es importante tener en cuenta la importancia de otros factores ambientales necesarios para el mejor crecimiento posible del cannabis, como la temperatura, la humedad relativa, la circulación del aire, la tasa de fertilizantes, el sustrato, el pH y la conductividad eléctrica (CE). El número de investigaciones que informan sobre los valores ideales para cada uno de los requisitos enumerados anteriormente para el desarrollo del cannabis es cada vez mayor, pero parece que estas condiciones aún no se comprenden del todo, especialmente cuando se trata de cultivares específicos.

Como demuestran diferentes estudios citados, el rendimiento de la inflorescencia del cannabis es proporcional a la intensidad luminosa.Se preveía que el rendimiento del cannabis mostraría una reacción de saturación a medida que aumentara la intensidad luminosa, lo que indicaría el rango ideal de LI (intensidad luminosa) para la producción de cannabis en interiores. Sin embargo, los resultados de rendimiento de muchos ensayos mostraron lo adaptable que es el cannabis para aprovechar al máximo el entorno de iluminación incidente, elevando eficazmente la biomasa comercializable hasta intensidades de luz extraordinariamente altas para la producción en interiores.

Los incrementos de rendimiento fueron lineales, sugiriendo que la disponibilidad de fotones PAR permaneció como el factor limitante para la fotosíntesis de toda la canopia incluso a niveles de CO2 ambientales, con niveles de APPFD tan altos como ≈1,800 μmol-m-2-s-1 (es decir, DLI ≈78 mol-m-2-d-1). Aunque hay una gran variación en las respuestas relativas y absolutas de rendimiento a la intensidad de la luz en estas investigaciones anteriores, estos resultados fueron generalmente consistentes con las tendencias de otros estudios que reportan respuestas lineales de producción de cannabis a LI. Una diferencia significativa entre el cannabis y otros cultivos realizados en condiciones controladas es la ausencia de una reacción de saturación del rendimiento a una LI tan alta. Esto implica que la elección de una liberación inducida por la luz (LI) «óptima» para el cultivo de cannabis en interior puede hacerse en parte sin tener en cuenta la reacción de la planta al rendimiento inducido por la luz.

En otras palabras, dentro de la gama de niveles realistas de PPFD en interiores, el rendimiento crecerá proporcionalmente al aumento de la luz. Así pues, la LI óptima puede simplificarse a consideraciones más pragmáticas de limitaciones de infraestructura y económicas: en otras palabras, ¿cuál es la cantidad máxima de capacidad de iluminación que un cultivador puede instalar y mantener razonablemente? Esto se convierte en un compromiso entre los gastos variables, como la mano de obra y los insumos agrícolas (como el fertilizante y la energía para la iluminación), y los costes fijos, que en su mayoría no se ven afectados por el rendimiento y los beneficios.

Aunque cada instalación de producción tendrá una relación ideal diferente entre el equipo y la producción, los cultivadores de cannabis pueden utilizar las estadísticas de rendimiento del estudio para determinar el mejor objetivo de LI para su conjunto particular de condiciones. Obsérvese que los valores de rendimiento comunicados en este estudio* son auténticos pesos secos; el rendimiento comercializable puede calcularse simplemente añadiendo el contenido de humedad deseado de la inflorescencia. Por ejemplo, con un contenido de humedad del 10% (400 × 1,10), el rendimiento comercializable comparable para un rendimiento seco de 400 g-m-2 sería de 440 g-m-2.

Reconocer que la PPFD sólo proporciona un nivel de LI instantáneo no significa que se tenga en cuenta el valor de toda la producción del flujo de fotones que incide en el dosel del cultivo.

Por el contrario, aumentar el LI al APPFD más alto empleado en esta investigación produce un aumento del 70% en el rendimiento, pero una disminución del 15% en la eficacia del uso de la energía. A la hora de elegir un LI a nivel de dosel que optimice las ganancias, depende de cada productor encontrar el mejor equilibrio entre los costes variables (como la infraestructura de iluminación y los gastos energéticos) y fijos (como el espacio de producción).

En general, en todo el rango de 120-1.800 μmol-m-2-s-1 APPFD, las reacciones fotosintéticas y de rendimiento del cannabis a la intensidad luminosa localizada fueron lineales, y estos hallazgos son coherentes con la literatura actual sobre la planta.

Al inicio del ensayo4, las plantas pasaron repentinamente de un fotoperiodo de 18 horas (mol-m-2-d-1) y una PPFD uniforme (425 μmol-m-2-s-1) a un fotoperiodo significativamente más corto (12-h) con un enorme rango de LI (120-1.800 μmol-m-2-s-1). El entorno de iluminación de las plantas al comienzo del ensayo se vio significativamente alterado por estos cambios bruscos tanto en LI como en fotoperiodo, lo que dio lugar a una variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas con diversos grados de plasticidad.

Los investigadores canadienses afirman que la fotosíntesis de las hojas de cannabis no puede utilizarse como indicador independiente para predecir el rendimiento debido a los efectos de la edad fisiológica y el historial de luz.

Para hacerse una idea general, el impacto que el aumento de la intensidad luminosa tuvo en la morfología y el rendimiento del cannabis se plasmó de forma holística en los bocetos de plantas de la Figura 2, que muestran cómo las plantas cultivadas con intensidades lumínicas más altas tenían hojas más pequeñas, entrenudos más cortos e inflorescencias mucho más grandes y densas, especialmente en el ápice de la planta, lo que se tradujo en un mayor índice de cosecha.

Figura 4 Bocetos de plantas de Cannabis sativa ‘Stillwater’ cultivadas con densidad de flujo de fotones fotosintéticos (APPFD) baja (A) y alta (B), 9 semanas después del inicio del fotoperíodo de 12 h (ilustrado por Victoria Rodríguez Morrison).

Al igual que muchas otras especies de plantas, el cannabis tiene una notable capacidad de adaptación, adaptando rápidamente su morfología y fisiología a nivel de hoja y de toda la planta a las variaciones en las condiciones de luz de cultivo. Por lo tanto, es esencial cultivar las plantas bajo una amplia gama de LIs a través de todo su desarrollo ontológico, como se hizo en este estudio, con el fin de anticipar de forma fiable el crecimiento del cannabis y el rendimiento a la intensidad de la luz. A nivel de hoja, rama o incluso dosel, las curvas instantáneas de reacción a la luz no pueden estimar con precisión el rendimiento sin conocer la edad y el historial de luz de los tejidos correspondientes.

En términos más generales, este estudio ha demostrado la notable adaptabilidad de la reacción del cannabis al aumento de la LI en términos de rendimiento, morfología y fisiología a lo largo del tiempo.

Los resultados también muestran que, para los valores prácticos de LI utilizados en el cultivo de interior, la relación entre LI y producción de cannabis no se satura. El tamaño y la densidad de la inflorescencia apical, así como el índice de cosecha -ambos indicadores de mejora de la calidad- también se vieron impulsados por un aumento del LI. Por otra parte, la eficacia de los terpenos y los cannabinoides, respectivamente, no se vio afectada por el tratamiento con LI y sólo ligeramente. Esto sugiere que, manteniendo una composición de metabolitos secundarios bastante constante en sus productos comercializables, los productores pueden ser capaces de mejorar significativamente los rendimientos aumentando el LI. En definitiva, a la hora de elegir el nivel de LI económicamente óptimo para un determinado sistema de producción comercial, entran en juego una serie de consideraciones interrelacionadas.

1. PERSPECTIVAS – RESUMEN

Desde la reciente legalización del cannabis en muchas regiones del mundo, ha habido una gran demanda para mejorar el rendimiento y la calidad.

En esta revisión se ofrece una visión general de los efectos de la luz en el crecimiento del cannabis. La investigación sobre otros cultivos hortícolas puede combinarse con estudios sobre la planta de cannabis para evaluar los efectos de la luz en la morfología y las reacciones de las plantas a diferentes irradiancias, longitudes de onda y fotoperíodos, así como el contenido de THC y metabolitos secundarios.

Estos modelos de reacción a la luz pueden ayudar a los cultivadores de cannabis a equilibrar los costes de los insumos con el valor de mercado del producto, identificando la intensidad luminosa óptima para su zona de cultivo y maximizando al mismo tiempo el rendimiento económico.

En resumen, un mejor espectro de luz aumenta la calidad y el valor del cannabis. Al comparar el perfil de cannabinoides y el hábito de crecimiento de la tecnología LED actual con el de la fuente de luz HPS tradicional, se observaron cambios notables. Las investigaciones futuras deberían incluir cultivares de biotipos tanto índica como sativa dominantes. Además, dado que las reacciones del rendimiento de las plantas al aumento del CO2 pueden reflejar las reacciones al aumento de la intensidad luminosa, deberían investigarse los efectos combinados del CO2 y la intensidad luminosa en la producción de cannabis, junto con un análisis exhaustivo de costes y beneficios de la combinación óptima de estos dos parámetros de entrada.